Serebral korteks, insan beyninin en karmaşık yapısıdır. Motor aktivitenin planlanması ve başlatılması, duyusal bilgilerin algılanması ve farkındalığı, öğrenme, hafıza, kavramsal düşünme, duyguların farkındalığı ve çok daha fazlasını içeren geniş bir işlev yelpazesine sahiptir. Tüm bu işlevlerin performansı, nöronların benzersiz çok katmanlı düzenlemesinden kaynaklanmaktadır. Serebral korteksin sitoarkitektonik yapısı onların hücresel organizasyonudur.
Yapı
Serebral korteks, tümü yalnızca üç morfolojik formda varyasyon olan yüz milyarlarca nörondan oluşur: piramidal (piramidal) hücreler, iğsi hücreler ve yıldız (granüler hücreler). Kortekste görülen diğer hücre tipleri, bunlardan birinin modifikasyonlarıdır.üç tip. Yatay Cajal-Retzius hücreleri ve Martinotti hücreleri de vardır.
Hemisferik korteksin sitomimarisindeki piramidal hücreler, hücresel bileşenin %75'ini oluşturur ve ana çıkış nöronlarıdır. Boyutları küçükten büyüğe değişir. Genellikle korteksin yüzeyine uzanan bir apikal dendrit ve birkaç bazal dendrit içerirler. İkincisinin sayısı büyük ölçüde değişir, ancak genellikle ardışık nesillere (ikincil, üçüncül, vb.) dallanan üç ila dörtten fazla birincil dendrit vardır. Genellikle korteksten ayrılan ve subkortikal beyaz maddeye giren uzun bir aksonları vardır.
İğ hücreleri genellikle serebral korteksin sitomimarisindeki en derin kortikal katmanda bulunur. Akson komissural, ilişkisel veya projektif olabilirken, dendritleri kortikal yüzeye doğru çıkıntı yapar.
Yıldız şeklindeki (taneli) hücreler genellikle küçüktür ve süreçleri tüm düzlemlerde yansıtıldığından bir yıldıza benzerler. En yüzeysel katman hariç, korteks boyunca bulunurlar. İşlemleri çok kısadır ve lokal olarak kortekse yansıtılır ve diğer kortikal nöronların aktivitesini modüle edebilir. Dendritik dikenlerin (küçük sitoplazmik çıkıntılar) varlığına bağlı olarak, bazılarına dikenli hücreler denir. Dendritleri sivri uçlara sahiptir ve çoğunlukla uyarıcı bir nörotransmitter olan glutamatı saldıkları tabaka IV'te bulunurlar.fonksiyonel olarak uyarıcı internöronlardır. Başka bir hücre tipi, CNS'deki en güçlü inhibitör nörotransmiter olan gama-aminobütirik asit (GABA) salgılar, bu nedenle inhibitör internöronlar olarak işlev görürler.
Yatay Cajal-Retzius hücreleri korteksin yalnızca en yüzeysel kısmında görülebilir. Çok nadirdirler ve yetişkin beyninde çok az sayıda bulunurlar. Her ikisi de en yüzeysel katmanda yerel olarak sinaps yapan bir akson ve bir dendrite sahiptirler.
Martinotti hücreleri, en yoğun olarak korteksin en derin katmanında bulunan çok kutuplu nöronlardır. Sayısız aksonları ve dendritleri yüzeye doğru hareket eder.
Katmanlar
Nissl boyama tekniklerini kullanarak serebral korteksi analiz eden sinirbilimciler, nöronların laminer bir hizaya sahip olduğunu buldular. Bu, nöronların, nöral cisimlerin boyutu ve şekli bakımından farklılık gösteren, beynin yüzeyine paralel katmanlar halinde düzenlendiği anlamına gelir.
Serebral korteksin sito-mimarisi altı katman içerir:
- Moleküler (pleksiform).
- Dış grenli.
- Dış piramidal.
- İç grenli.
- İç piramidal (ganglionik).
- Polimorfik (fusiform).
Moleküler katman
Doğrudan pia mater ensefali'nin altında bulunan korteksin sitomimarisinde en yüzeysel olanıdır. Bu katman, yalnızca birkaç yatay ile temsil edilen hücresel bileşende çok zayıftır. Cajal-Retzius hücreleri. Çoğu, aslında daha derin katmanlarda yatan nöronların süreçleri ve onların sinapslarıyla temsil edilir.
Dendritlerin çoğu piramidal ve fusiform hücrelerden kaynaklanırken, aksonlar aslında talamusun spesifik olmayan, intralaminar ve medyan çekirdeklerinden kaynaklanan afferent talamokortikal yolun terminal lifleridir.
Dış granüler katman
Çoğunlukla yıldız hücrelerden oluşur. Onların varlığı, bu tabakaya "grenli" bir görünüm verir, bu nedenle adı serebral korteksin sitoarkitektoniğindeki adıdır. Diğer hücre yapıları küçük piramidal hücreler şeklindedir.
Hücreleri dendritlerini korteksin çeşitli katmanlarına, özellikle moleküler katmana gönderirken, aksonları yerel olarak sinaps yaparak serebral korteksin daha derinlerine iner. Bu intrakortikal sinapsa ek olarak, bu katmanın aksonları, beyaz cevherden geçen ve sonunda çeşitli CNS yapılarında sonlanan asosiasyon lifleri oluşturacak kadar uzun olabilir.
Dış piramidal katman
Esas olarak piramidal hücrelerden oluşur. Serebral korteksin bu sitoarşitektonik tabakasının yüzey hücreleri, daha derinde bulunanlara kıyasla daha küçüktür. Apikal dendritleri yüzeysel olarak uzanır ve moleküler katmana ulaşırken, bazal süreçler subkortikal beyaz maddeye bağlanır ve sonra tekrarhem birleştirici hem de komissural kortikokortikal lifler olarak hizmet etmeleri için kortekse yansıtılır.
İç granüler katman
Serebral korteksin sitoarkitektoniğinde, ana giriş kortikal istasyonudur (bu, çevreden gelen uyaranların çoğunun buraya geldiği anlamına gelir). Esas olarak yıldız hücrelerden ve daha az ölçüde piramidal hücrelerden oluşur. Stellat hücre aksonları korteks ve sinapslarda yerel kalırken, piramidal hücre aksonları korteksin daha derinlerinde sinaps yapar veya korteksi terk eder ve beyaz madde lifleriyle bağlanır.
Yıldız hücreleri, baskın bir bileşen olarak, belirli duyusal kortikal alanların oluşumuna katkıda bulunur. Bu alanlar lifleri esas olarak talamustan aşağıdaki sırayla alır:
- Birincil duyusal korteksin yıldız hücreleri, talamusun ventral posterolateral (VPL) ve ventral posteromedial (VPM) çekirdeklerinden lifler alır.
- Birincil görsel korteks, lateral genikulat çekirdekten lifleri alır.
- Birincil işitsel korteksteki yıldız hücreler, medial genikulat çekirdekten projeksiyonlar alır.
Bu duyusal lifler kortekse "nüfuz ettiğinde" yatay olarak dönerler, böylece yayılabilirler ve iç granüler tabakanın hücreleriyle dağınık bir şekilde sinaps yaparlar. Bu lifler miyelinli ve dolayısıyla beyaz oldukları için gri madde ortamında oldukça görünürler.
İç piramidal katman
Çoğunlukla orta ve büyükpiramidal hücreler. Bu, çıktının veya kortikofugal liflerin kaynağıdır. Bu nedenle, motor aktiviteye aracılık eden lifleri gönderdiği motor kortekste en belirgindir. Birincil motor korteks, bu hücrelerin Betz hücreleri adı verilen özel bir formunu içerir.
Motor aktivitesinin kortikal seviyesinden bahsettiğimiz için, bu lifler çeşitli subkortikal motor merkezlerle sinaps yapan yollar oluşturur:
- Orta beyin tektumuna ulaşan kortikotektal yol.
- Kırmızı çekirdeğe giden kortikorubral yol.
- Beyin sapının retiküler oluşumu ile sinaps yapan kortikoretiküler yol.
- Kortikopontal yol (serebral korteksten pontin çekirdeğine kadar).
- Kortikonükleer sistem.
- Omuriliğe giden kortikospinal yol.
Bu katman aynı zamanda katman içinde lokal olarak sinaps yapan iç piramidal katmanın aksonlarının yanı sıra II ve III. katmanlardaki hücreler tarafından oluşturulan yatay olarak yönlendirilmiş bir beyaz madde bandı içerir.
Polimorfik (fusiform)
Bu, korteksin en derin tabakasıdır ve doğrudan subkortikal beyaz maddenin üzerinde bulunur. Çoğunlukla iğ hücreleri ve daha az piramidal ve internöron içerir.
İğciğin aksonları ve bu tabakanın piramidal hücreleri, talamusta sonlanan kortikokortikal komissural ve kortikotalamik projeksiyon liflerini dağıtır.
Sütun organizasyonu
Serebral korteks ayrıca işlevsel olarak sütun adı verilen dikey yapılara bölünebilir. Bunlar aslında korteksin işlevsel birimleridir. Her biri korteksin yüzeyine dik olarak yönlendirilir ve altı hücre katmanının tümünü içerir. Bu yapı aynı zamanda insan serebral korteksinin sitoarkitektoniği çerçevesinde de düşünülmelidir.
Nöronlar, komşu ve uzak benzer oluşumlarla ve ayrıca subkortikal yapılarla, özellikle talamusla ortak bağlantıları paylaşsalar da, aynı sütun içinde yakından bağlantılıdır.
Bu sütunlar, ilişkileri hatırlama ve tek bir nörondan daha karmaşık işlemler gerçekleştirme yeteneğine sahiptir.
Serebral korteksin sitoarkitektoniğinin gözden geçirilmesi
Her sütunun tanecik üstü ve tanecik altı kısımları vardır.
Birincisi en yüzeysel katmanlar I-III üzerinde oluşturulur ve genel olarak, bu kısım diğer sütunlara, onlarla bağlantılı olarak yansıtılır. Özellikle, seviye III, bitişik kolonlarla ilişkilendirilirken, seviye II, uzak kortikal kolonlarla ilişkilidir. Infragranüler kısım, V ve VI katmanlarını içerir. Bitişik sütunların supragranüler bölgelerinden girdi alır ve çıktıyı talamusa gönderir.
Katman IV, bu iki bölümden hiçbirine işlevsel olarak dahil değildir. Supragranüler ve infragranüler katmanlar arasında bir tür anatomik sınır görevi görürken, işlevsel bir bakış açısından birçok işlevi vardır. Bu katman talamustan girdi alır vekarşılık gelen sütunun geri kalanına sinyaller gönderir.
Thalamus ise neredeyse tüm korteksten ve birçok subkortikal bölgeden bilgi alır. Bu bağlantılar yardımıyla korteks ile bir geri besleme döngüsü oluşturarak IV. katmandan aldığı bilgileri analiz eder ve ona uygun sinyalleri gönderir. Böylece sinyallerin entegrasyonu hem talamusta hem de kortikal merkezlerde gerçekleşir.
Her sütun kısmen veya tamamen aktif olabilir. Kısmi aktivasyon, subgranüler katmanlar aktif değilken, supragranüler katmanların uyarıldığını ifade eder. Her iki parça da uyarıldığında, bu, sütunun tamamen aktif olduğu anlamına gelir. Etkinleştirme düzeyi, belirli bir işlev düzeyini yansıtır.
